La señal de audio en un oído normal

La percepción de la frecuencia, cuando se estimula el oído con un tono puro, es un mecanismo complejo, basado en el lugar del máximo desplazamiento de la membrana basilar y del propio mecanismo activo de las células ciliadas del órgano de Corti. La complejidad es mayor para los sonidos compuestos y para los elementos de baja frecuencia. El punto de máxima estimulación de la cóclea depende de la frecuencia del tono utilizado. Para frecuencias bajas (sonidos graves), el punto de máxima estimulación se sitúa cerca del ápex y para frecuencias altas (sonidos agudos), cerca de la base. La localización del punto de máxima estimulación para las distintas frecuencias se muestra en la figura 6. Si se representa la frecuencia frente a la distancia al  ápex se observa que la localización del punto de máxima estimulación sigue una relación aproximadamente logarítmica. La teoría de la percepción que asocia a cada punto de la cóclea una frecuencia característica se denomina teoría tonotópica. De acuerdo con esta teoría, un sonido, formado por diversas componentes de frecuencia, va a producir una estimulación en el nervio auditivo de modo que cada componente espectral va a excitar las terminaciones nerviosas que inervan la región de la cóclea asociada a la frecuencia de la componente.

El rango espectral audible por el ser humano se extiende entre 20 Hz y 20 kHz. La resolución espectral del oído humano (o capacidad para percibir como diferentes dos tonos de frecuencias distintas) está determinada por el número de células ciliadas, neuronas y terminaciones nerviosas en la cóclea y su disposición a lo largo de la cóclea. En la cóclea hay alrededor de 4000 células ciliadas y cerca de 40.000 terminaciones nerviosas que las inervan. Su disposición permite una resolución espectral próxima a 1/10 de tono, o lo que es equivalente, un oído entrenado sería capaz, por ejemplo, de distinguir tonos de 450 Hz y 455 Hz.

La percepción de la intensidad se basa en la tasa de descarga del nervio coclear, relacionada con el mayor o menor desplazamiento vibratorio de las distintas particiones cocleares y la capacidad de análisis frecuencial de la cóclea. Las neuronas responden a una frecuencia característica a baja intensidad. Si se produce un filtrado defectuoso por parte de la cóclea, la respuesta neuronal es menos selectiva en relación con el daño coclear, más intensa para altas intensidades acústicas pero con peor capacidad de discriminación. La distribución y disposición de las células ciliadas a lo largo de la cóclea y su inervación permite que un oído entrenado sea capaz de percibir diferencias de intensidad próximas a 1 dB.

La señal de audio no es estacionaria, es decir, sus propiedades (distribución espectral de la intensidad) no son constantes, sino que varían en el tiempo. El oído puede percibir estas variaciones gracias a la respuesta dinámica de las células ciliadas y del nervio auditivo. De este modo, el patrón de estimulación que transmite el nervio auditivo varía en el tiempo de acuerdo con la evolución temporal de la señal de audio, y más concretamente, con la evolución temporal de la intensidad en cada componente de frecuencia de la señal.

Debido al proceso de generación de potenciales de acción, tanto las neuronas como las células ciliadas, tras haber producido una descarga, necesitan un tiempo de relajación antes de estar en condiciones de producir una nueva descarga. Esto limita el número de disparos por unidad de tiempo que pueden realizar las células ciliadas o las neuronas. La tasa de disparo en las neuronas del nervio auditivo se sitúa en torno a 400 o 500 disparos por segundo. De este modo, el patrón de estimulación que transmite el nervio auditivo puede representar variaciones de las propiedades espectrales de la señal de audio cuando éstas tienen asociados tiempos característicos muy superiores a 2 milisegundos. La resolución temporal del oído queda por tanto limitada por la tasa de disparo de las células ciliadas y las neuronas del nervio auditivo.

Debido a la respuesta dinámica del oído, para las señales cuya frecuencia fundamental es muy inferior a la tasa máxima de disparo, los disparos en las neuronas se sincronizan, teniendo lugar en los instantes en los que la señal tiene más energía. Mediante este mecanismo, la frecuencia fundamental puede quedar representada en el patrón temporal de estimulación en el nervio auditivo. De este modo, para señales de frecuencia fundamental baja (inferior a 400 o 500 Hz), la frecuencia fundamental se puede percibir a través del patrón temporal de estimulación. Este mecanismo de percepción de la frecuencia fundamental se denomina principio de codificación temporal o principio de temporización.

Existen, por tanto, dos mecanismos de percepción de la frecuencia fundamental: el descrito por la teoría tonotópica (según el cual la frecuencia se percibe a partir de la localización a lo largo de la cóclea de las fibras nerviosas que transmiten el estímulo) y el descrito por el principio de codificación temporal (según el cual, la frecuencia fundamental se extrae a partir del patrón temporal de estimulación en las fibras transmisoras de estímulos). El principio tonotópico es el dominante en la percepción de frecuencias altas (especialmente para frecuencias superiores a 400 Hz) mientras que el principio de codificación temporal domina para frecuencias bajas. Debe destacarse que el entrenamiento auditivo permite, en sujetos con audición normal, mejorar tanto la resolución espectral tonotópica como la obtenida de la codificación temporal.